克隆性(clonality)是生物在自然条件下自发地产生与亲代遗传结构相同的新个体的生物学过程,简言之,是生物自发地自己克隆自己的过程。植物的克隆性表现为克隆生长(clonal growth)和克隆生殖(clonal reproduction)两大类。具有克隆性的植物是克隆植物(clonal plants),不具有克隆性的植物称为非克隆植物(non-clonal plants)。克隆生长和克隆生殖现象在植物界中普遍存在。我们生活中常见的吊兰(Chlorophytum comosum)和草莓(Fragaria × ananassa)等都是典型的克隆植物。
克隆植物独有的许多克隆特性是其能广泛存在于几乎所有生态系统且在许多生态系统中占优势地位的主要原因。这些克隆特性主要包括克隆整合(clonal integration)、克隆内分工(intraclonal division of labor)和有性和无性繁殖权衡(trade-off between asexual and sexual reproduction)等。克隆整合是指物质(水分、碳水化合物和此生代谢产物等)在相互连接的分株间的相互传输。例如,水分会从处于较好水分条件的分株中通过分株之间相连的间隔物传输给处于干旱胁迫条件的分株,达到水分共享;未被沙埋的分株会将光合同化产物通过间隔物传输给被沙埋的分株,从而保证其正常生长。克隆内分工是指相互合作的分株为了更有效地获取不同资源,伴随着克隆整合而产生的形态与生理功能的协调特化。例如,当位于高光照低养分生境中的分株与处于高养分低光照生境中的分株相连接时,前者会把较多的资源分配给地上器官(如叶子),加强对光资源的捕获和同化;而后者则把较多的资源分配给地下器官(如根),增加对养分的吸收。克隆分株之间对不同生境之间已有的资源投资格局,能够促进克隆分株的生长和繁殖,显示出克隆分株在不同生境下的功能分工,通过克隆分工,克隆植物能更合理有效地利用异质性分布的资源,削弱由于资源分布不均对克隆植物造成的不利影响。例如,处于水分充足生境中的分株会投资更多的生物量给根系,从而吸收更多的水分;而处于光照资源充足的生境中的分株会将更多的生物量投资给叶片和枝条,以同化更多的光合作用产物。克隆植物有性和无性繁殖间的权衡是指克隆植物在发育过程中对克隆繁殖和有性繁殖之间的权衡和选择。例如,在波动和竞争力度大的生境中,植物应将大部分的繁殖资源分配给有性繁殖;而在相对稳定的环境中,克隆繁殖应该占据优势地位。这种权衡关系是由环境条件、竞争力度、植物寿命和遗传等因素决定的。
正是由于这些特性,使得克隆植物能够在实生苗不能存活的一些恶劣生境存活。在我国干旱半干旱区的塔克拉玛干沙漠、巴丹吉林沙漠和毛乌素沙地等都有很多克隆植物分布。这些克隆植物对局部微尺度环境的改变和生态修复作用很明显,是很多沙地固定的先锋植物种,并在随后的植被演替中有重要作用。例如在塔克拉玛干沙漠南缘大面积分布的克隆灌木骆驼刺(Alhagi sparsifolia),在水分条件较好的生境下一年可产生20-30棵克隆分株,既是重要的牧草,也是有效的固沙植物。在毛乌素沙地常见的沙鞭(Psammochloa villosa)和羊柴(Hedysarum laeve)也是典型的克隆植物,它们依靠根状茎在沙地里水平延伸,在沙丘固定和风蚀沙化斑块的修复等方面有重要作用。在巴丹吉林沙漠常见的沙拐枣(Calligonum mongolicum)也是典型的克隆植物,较强的克隆繁殖能力及耐干旱和风沙能力使其成为干旱区固沙先锋植物种。
克隆植物相关的科学研究目前主要有以下几方面:1、克隆植物行为生态学,如克隆可塑性、克隆整合性、克隆内分株间的功能分工、克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系等;2、克隆植物进化生态学研究,克隆植物利用中、小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物的进化趋势、克隆植物在异质环境中的等级表型选择;3、克隆植物种群生态学研究,克隆植物的生活史动态和种群统计学研究、克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争,以及克隆植物与非克隆植物的竞争、克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性及克隆生长对多样性的贡献;4、克隆植物在群落和生态系统中的作用,主要包括克隆植物对群落稳定性的控制、对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制;5、克隆植物有性无性繁殖途径与全球变化的关系,其内容有克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的变化,生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对全球变化的反应。
几种常见的克隆植物
临泽站罗维成博士供稿